中国足彩网12122:四、胚體形成的胚層分化

中国足彩网36选7 www.sjhkh.com 從第4周初至第8周末的發育過程,胚胎不僅初具人形,而且胚盤的三胚層分化發育,建成各器官系統的雛形;胎膜和胎盤也于此時期發育形成。此時期的胚胎發育對環境因素的作用十分敏感,某些有害因素(病毒、藥物等)易通過母體影響胚胎發育,導致發生某些嚴重的先天性畸形。

(一)胚體形

隨著胚層的分化,扁平形胚盤逐漸變為圓柱形的胚體。這是通過胚盤邊緣向腹側卷折形成頭褶、尾褶和左右側褶而實現的,也與羊膜腔和卵黃囊的演變有關。胚盤卷折主要是由于各部份生長速度的差異所引起。如胚盤中部的生長速度快于邊緣部,外胚層的生長速度又快于內胚層,致使外胚層包于胚體外表,內胚層卷到胚體內,胚體凸到羊膜腔內,胚盤頭尾方向的生速度快于左右方向的生長,頭側的生長速度又快于尾側,因而胚盤卷折為頭大尾小的圓柱形胚體,胚盤邊緣則卷折到胚體腹側。隨著胚的進一步發育,胚體腹側的邊緣逐漸靠近,最終在胚體腹側形成圓索狀的原始臍帶,與絨毛膜相連(圖20-11)。

圓柱形胚體形成的結果:胚體凸入羊膜腔的羊水內;體蒂和卵黃囊連于胚體腹側臍處,外包羊膜,形成原始臍帶;口咽膜和泄殖腔膜分別轉到胚體頭和尾的腹側;外胚層包于胚體外表;內胚層卷折到胚體內,形成頭尾方向的原始消化管,管中份的腹側借縮窄的卵黃蒂與卵黃囊通連,管頭端由口咽膜封閉,尾端由泄殖腔膜封閉。至第8周末,胚體外表已可見眼、耳和鼻的原基及發育中的四肢,初具人形(圖20-11)。

 胚體形成和胚層分化

圖20-11 胚體形成和胚層分化

(二)胚層分化

胚體形成的同時,三個胚層也逐漸分化形成各器官的原基。

1.外胚層的分化 脊索形成后,誘導其背側中線的外胚層增厚呈板狀,稱神經板(neural plate)。神經板隨脊索的生長而增長,且頭側寬于尾側。繼而神經板中央沿長軸下隱形成神經溝(neural groove),溝兩側邊緣隆起稱神經褶(neural fold),兩側神經褶在神經溝中段靠攏并愈合,愈合向兩端延伸,使神經溝封閉為神經管(neural tube)。神經管兩側的表面外胚層在管的背側靠攏并愈合,使神經管位居于表面外胚層的深面(圖20-11)。神經管將分化為中樞神經系統以及松果體、神經垂體和視網膜等。在神經褶愈合過程中,它的一些細胞遷移到神經管背側成一條縱行細胞索,繼而分裂為兩條分別位于神經管的背外側,稱神經嵴(neural crest),它將分化為周圍神經系統及腎上腺髓質等結構。位于體表的表面外胚層,將分化為皮膚的表皮及其附屬器,以及牙釉質、角膜上皮、晶狀體、內耳膜迷路、腺垂體、口腔和鼻腔與肛門的上皮等。

2.中胚層的分化 中胚層在脊索兩旁從內側向外側依次分化為軸旁中胚層、間介中胚層和側中胚層(圖20-11)。分散存在的中胚層細胞,稱間充質,分化為結締組織以及血管、肌組織等。脊索則大部份退化消失,僅在椎間內殘留為髓核。

(1)軸旁中胚層(paraxial mesoderm):緊鄰脊索兩側的中胚層細胞迅速增殖,形成一對縱行的細胞索,即軸旁中胚層。它隨即裂為塊狀細胞團,稱體節(somite)。體節左右成對,從頸部向尾依次形成,隨胚齡的增長而增多,故可根據體節的數量推算早期胚齡。第5周時,體節全部形成,共約42~44對。體節將分化為皮膚的真皮、大部份中軸骨骼(如脊柱、肋骨)及骨骼肌。

(2)間介中胚層(intermediate mesoderm):位于軸旁中胚層與側中胚層之間,分化為泌尿生殖系統的主要器官。

(3)側中胚層(lateral mesoderm):是中胚層最外側的部份,兩側的側中胚層在口咽膜的頭側匯合為生心區。隨著胚體的形成,生心區移到胚體原始消化管的腹側,口咽膜的尾側,分化形成心臟。側中胚層迅速裂為兩層。與外胚層鄰近的一層,稱體壁中胚層(parietall mesoderm),將分化為體壁(包括肢體)的骨骼、肌肉、血管和結締組織;與內胚層鄰近的一層,稱臟壁中胚層(visceral mesoderm),覆蓋于原始消化管外面,將分化為消化和呼吸系統的肌組織、血管和結締組織等。兩層之間的腔為原始體腔,最初呈馬躥鐵形,繼而從頭端到尾端分化為心包腔、胸膜腔和腹膜腔。

3.內胚層的分化在胚體形成的同時,內胚層卷折形成原始消化管。原始消化管將分化為消化管、消化腺、呼吸道和肺的上皮組織,以及中耳、甲狀腺、甲狀旁腺、胸腺、膀胱和陰道等的上皮組織。